Mitosi e Meiosi

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Noi sappiamo che da una cellula possono nascere altre cellule. Che siano batteriche, animali o vegetali, per potersi riprodurre seguono un preciso percorso che si svolge con una serie di eventi, il cosiddetto ciclo cellulare. La durata di questo dipende dalla specie, dal tipo di cellula e dalle condizioni di crescita. E’ un processo che procede in un unico senso, cioè è unidirezionale e irreversibile. Lungo il ciclo esistono come dei “posti di blocco” sui quali possono agire dei freni molecolari detti punti di controllo che entrano in azione per controllare che tutto proceda bene prima di passare alla fase successiva. Si controlla così la massa cellulare, eventuali danneggiamenti al DNA, ecc. Questi freni molecolari, i punti di controllo si caratterizzano per lo più in complessi proteici, i più importanti tra questi ci sono le cicline e le cdk (cycline dependent kinase). Queste, a loro volta si possono legare fra loro e formare un complesso detto ciclina-cdk che ha il compito di modificare altre proteine. E’ l’attivazione o la disattivazione di questi complessi che regola le varie fasi cellulari. La successione degli eventi è controllata geneticamente. In base a questa serie di regolazioni ci saranno gruppi di cellule che prolifereranno velocemente (epidermide), che resteranno in quiescenza ma, all’occorrenza si divideranno (epatociti) oppure non si divideranno (neuroni).

In generale con la riproduzione, si ha trasferimento di materiale genetico per la continuazione della specie. A oggi si conoscono diverse modalità di riproduzione: asessuata, sessuata, per partenogenesi, ecc.

Diciamo solo che nella partenogenesi una cellula uovo può dare origine ad un individuo adulto anche senza essere fecondato. Si svilupperà un embrione da un uovo non fecondato, senza cioè l’intervento del seme maschile. Si distinguono partenogenesi di tipo: telitoca, arrenotoca, deuterotoca.

Nella prima si svilupperanno solo femmine, nella seconda solo maschi, nel terzo tipo entrambi i sessi. La si riscontra in alcune categorie di Platelminti (vermi piatti), Nematodi (vermi cilindrici), insetti (api, pulci d’acqua), alcuni rettili, crostacei, pesci. Noi prenderemo in considerazione le prime due.

Con la riproduzione asessuata interviene un solo individuo. Da un punto di vista genetico i figli sono copie identiche dei genitori, dunque sono dei cloni. E’tipicamente degli organismi unicellulari come batteri, ma anche di pluricellulari. Quali vantaggi e quali svantaggi ci possono essere attuando questa modalità? C’è una elevata velocità riproduttiva, è meno costosa da un punto di vista energetico. Gli svantaggi: gli organismi saranno identici geneticamente e fenotipicamente uguali o comunque molto simili e possono avere difficoltà in eventuali cambiamenti ambientali, come variazioni di Ph o di temperatura. Con la riproduzione sessuata si ha una modalità di perpetrare la specie ben più complessa. Riprodurre significa copiare. Sessualità significa variabilità genetica.

Quali vantaggi e svantaggi stabilisce la riproduzione sessuata? I nascituri saranno simili ma mai identici ai genitori e avranno una elevata variabilità genetica. Gli svantaggi: innanzitutto sono necessari due gameti provenienti da due genitori diversi, organi specializzati per lo sviluppo dei gameti, sono necessari meccanismi che possano facilitare l’incontro fra cellule sessuali, maggior consumo energetico.

Siccome gli svantaggi riscontrati non sono pochi, perché gli organismi, nella stragrande maggioranza dei casi si riproducono sessualmente? Inoltre sono più alte le probabilità di conseguire mutazione che alterino il processo. Dunque ci deve essere un vantaggio evolutivo e deve essere notevole per superare questi svantaggi. Per quel che riguarda la variabilità genetica, si ha un margine ben più ampio degli organismi asessuati. Essendoci due coppie dello stesso gene ci possono essere più probabilità nei confronti di mutazioni favorevoli e tenere sotto controllo quelle nocive. La variabilità permette una miglior risposta come stimoli a eventuali cambiamenti ambientali.

Perché le cellule eucariotiche possano sopravvivere, quindi anche l’intero organismo, deve avvenire la replicazione cellulare. Un organismo adulto può così mantenere un numero di cellule costante e sostituire quelle danneggiate o morte. I percorsi sono due: uno detto mitosi e l’altro meiosi. Con la mitosi ci saranno le cellule di tipo somatiche, cioè tutte le cellule tranne quelle della linea germinale. Con la meiosi si svilupperanno i semi maschile e femminile, spermatozoo e cellula uovo.

Nella mitosi da una singola cellula si formeranno due cellule figlie che avranno lo patrimonio genetico della cellula madre. Nella maggior parte del ciclo vitale (il 90%) la cellula non si replica. Tale periodo viene detto interfase. Questa si caratterizza in tre parti:

Nella cosiddetta interfase G1 la cellula pur essendo in riposo produce molecole e organuli che serviranno per la divisione. E’ una fase molto importante in quanto si stanno creando tutti i presupposti per la replicazione del DNA.

Interfase S. In questo periodo il materiale genetico è in forma despiralizzata legato a proteine: la cosiddetta cromatina. Attraverso il processo di trascrizione, il materiale può essere copiato.

Nella interfase G2 continua la produzione di molecole proteiche ed enzimatiche.

Si entra nel vivo della mitosi, in 4 fasi: profase, metafase, anafase e telofase. Nella prima fase il materiale genetico che formerà i futuri cromosomi comincia a diventare visibile, si condensa, si ispessisce, si accorcia e comincia formare dei filamenti che prendono il nome di cromatidi. I cromosomi saranno formati da due cromatidi e per questo si parlerà di cromatidi fratelli, Questi sono identici perché hanno gli stessi geni e derivano dallo sdoppiamento della medesima molecola: il DNA. Comincia la duplicazione di un organulo detto centrosoma, costituito da due strutture proteiche dette centrioli. Questi si duplicano e si dispongono sul cosiddetto piano o piastra equatoriale e formano un fascio di proteine (tubulina). La profase termina quando si ha la disgregazione del nucleo cellulare.

Nella metafase i cromosomi duplicati risulteranno agganciati fra loro in un punto preciso dai fasci di tubulina: il cinetocore. Ogni cromatidio ha il suo cinetocore. Si comincerà a formare il cosiddetto fuso mitotico. Grazie a questo i cromosomi duplicati vengono trascinati e allineati sulla piastra equatoriale.

In anafase, i due cromatidi fratelli che caratterizza ogni cromosoma vengono “tirati” ai poli opposti fino al punto in cui si separano; si ha così un cromosoma indipendente.

Una volta separati comincerà l’ultima fase: la telofase. Qui ricomparirà la membrana nucleare precedentemente sfaldata, si dissolverà il fuso mitotico e i cromosomi si despiralizzano. Nelle cellule si formerà una sorta strozzatura, un solco di divisione che dividerà progressivamente la cellula in due e si avrà la citodieresi. Al termine di tutto avremo che: le cellule somatiche, si dividono per mitosi, il numero dei cromosomi rimane costante.

MEIOSI. Perché possa avvenire la riproduzione sessuale occorre una categoria di cellule che appartengono alla linea germinale, sessuale, riproduttiva, dette gameti, Vi sono gameti maschili e femminili (rispettivamente spermatozooi, genere maschile e cellule-uovo in quello femminile. Questa categoria di cellule, da un punto di vista genetico, hanno un corredo cromosomico aploide, cioè ridotto a metà. Vengono generate nelle gonadi: testicoli nei maschi, ovaio nelle femmine. La riproduzione sessuale avviene con la fusione del nucleo maschile e femminile: il processo della fecondazione. La cellula che ne verrà fuori verrà detta zigote. I gameti presentano delle distinzioni rispetto quelle somatiche. Mentre la mitosi è un processo “equazionale” cioè da una cellula madre si formano una cellula figlia. Queste avranno il materiale genetico fedelmente replicato e distribuito in modo equo. La meiosi è riduzionale cioè si formeranno quattro cellule ma con patrimonio dimezzato. Ciò deve essere necessariamente così perché se ad ogni generazione aumentassero il numero dei cromosomi, per la cellula diverrebbe insostenibile da un punto di vista genetico ed evolutivo.

Il processo che porta a formare i gameti si chiama gametogenesi e avverrà negli organi riproduttivi maschili e femminili: rispettivamente testicoli e ovaie. Se la gametogenesi è di tipo femminile si parlerà di ovogenesi, spermatogenesi per quella maschile.

La differenza fra spermatogenesi e ovogenesi sta nel fatto che mentre la meiosi della spermatogenesi (gameti maschili) comincia nella pubertà, la meiosi nell’ovogenesi (gameti femminili) inizia già nella vita fetale, si arresta nella pubertà e riprende con la fecondazione.

OVOGENESI. Vediamo prima la cellula uovo. La cosiddetta ovogenesi è il processo di formazione dei gameti femminili. E’ l’unica cellula animale provvista di tutto, cioè ha tutto l’occorrente per formare un individuo. Ha dimensioni notevoli rispetto alle cellule somatiche. Infatti nella donna misura all’incirca 100 μm, rispetto a 20.

Prendiamo in considerazione quella della nostra specie. Agli inizi le cellule (ovogoni) si dividono per mitosi. nelle donne le cellule che entrano in meiosi svilupperanno i cosiddetti oociti primari più un primo globulo polare, già al secondo-terzo mese di sviluppo fetale. Al 5° mese di vita intrauterina si può raggiungere un picco di 6-7milioni di cellule. Da qui inizia una degenerazione degli ovogoni detta atresia. Alla nascita ci saranno 1-2 milioni di ovogoni che continueranno a degenerare fino ad arrivare alla pubertà il cui numero si aggirerà fra le 200 e le 400 mila unità. Di queste, solo 300/400 unità raggiungeranno l’ovulazione. Gli oociti primari si circonderanno di uno strato granuloso e formeranno il cosiddetto follicolo e cominceranno a dividersi per meiosi ma non completeranno il percorso. Infatti si bloccheranno nella profase della 1° meiosi e rimarranno tali fino al raggiungimento della pubertà, cioè quando entreranno nella maturità sessuale. Quindi per numerosi anni rimarranno in stato di quiescenza. La meiosi negli uomini e nelle donne si svolge praticamente nella medesima maniera. Le differenze saranno nel numero finale di cellule prodotte. Raggiunta la maturità sessuale e per stimolazione ormonale, gli oociti primari riprenderanno la divisione meiotica. Infatti l’ovocita primario completerà la sua meiosi una volta al mese con il ciclo mestruale formando così gli oociti secondari. Dal primo globulo polare si svilupperanno altre tre cellule: il secondo globulo polare. Questi ultimi non potranno essere fecondati in quanto non funzionali. A questo punto anche questi subiranno una battuta d’arresto in metafase II formando una cellula uovo matura. Completeranno tutto il ciclo solo con la fecondazione. Mentre nell’ovogenesi si produrrà un ovulo maturo e tre corpuscoli polari destinati a degenerare, nella spermatogenesi ci saranno alla fine 4 spermi maturi.

Il rivestimento esterno che fa da membrana viene detto zona pellucida che protegge l’uovo da eventuali danni meccanici. In genere si tratta di cellule molto grandi, se paragonate a quelle maschili, nel cui interno sono presenti tutti gli organuli e le sostanze nutritive necessarie allo sviluppo di un eventuale embrione. Perché si sviluppi sarà necessario completare tutta la meiosi e ciò avverrà solo all’atto della fecondazione.

spermatogenesi. La spermatogenesi forma i gameti maschili. Gli organi sessuali maschili per eccellenza dove avviene la spermatogenesi sono i testicoli. Questi si trovano, prima della nascita, nella cavità addominale dopodiché scendono nella cosiddetta sacca scrotale che conserva i gameti maschili ad una temperatura di almeno 32°-33°C rispetto il resto del corpo.

All’interno dei testicoli si trovano i tubuli seminiferi i responsabili della formazione dei futuri spermatozoi. Le cellule dalle quali si sviluppano i gameti maschili vengono dette spermatogoni (con corredo cromosomico completo) e avviene in mitosi. Dividendosi darà origine ad uno spermatocita primario che, con la 1°divisione meiotica formerà due spermatociti secondari aploidi. Ognuno di questi subirà una 2°divisione meiotica portando a due spermatidi che matureranno in quattro spermatozooi maturi.

Una volta maturati, lasceranno i tubuli seminiferi e andranno in un’altra struttura detta epididimo e qui si immagazzineranno.

Per poter comprendere la meiosi bisogna aver chiaro il concetto di cromosomi omologhi. Abbiamo visto che le cellule somatiche hanno un corredo cromosomico completo (nella specie umana 46) e sono sempre presenti in coppie, dunque ci sono 23 coppie. Quando una cellula si presenta con un corredo cromosomico completo si dice che la cellula sarà diploide formato da una porzione materna e una paterna.

Ogni coppia quindi sarà formata da una parte paterna e una materna che per disposizione dei geni e come forma verranno detti cromosomi omologhi. I gameti, cioè le cellule germinali, hanno un corredo cromosomico dimezzato e verranno dette per questo aploidi.

Pur essendoci molte somiglianze fra mitosi e meiosi, quest’ultima presenza delle differenze basilari. Anche la meiosi è suddivisa con le stesse fasi della mitosi e come le cellule somatiche, i gameti attraversano un periodo di interfase nel quale si duplicheranno i cromosomi. Mentre nella mitosi è sufficiente una divisione per distribuirli nelle due cellule figlie, nella meiosi ci saranno due divisioni: si parla infatti di meiosi i e meiosi ii. I cromosomi verranno distribuiti in quattro cellule anziché due.

Mentre la mitosi può durare minuti, nella meiosi tutto il percorso può durare ore, giorni o anche anni. Quando comincia la profase I la cromatina comincia a condensarsi e a spiralizzare. Ora, la profase I occupa gran parte maggioranza del tempo meiotico ed è suddivisibile in 5 sottostadi: Leptotene-Zigotene-Pachitetene-Diplotene-Diacinesi.

Nella profase I in leptotene-zigotene, il materiale cromosomico comincia a spiralizzare, si raggruppa in sottili filamenti aggrovigliati fra loro. Quindi i cromosomi duplicati condensano.

In pachitene, i cromosomi omologhi si riconoscono l’un l’altro e vanno ad allinearsi per la loro lunghezza. Questo appaiamento molto specifico viene detto sinapsi (dal gr syn; mettere insieme). Siccome ogni cromosoma è costituito da due cromatidi fratelli, una coppia di cromosomi omologhi formerà una tetrade. l’aggancio viene fatto creando una sorta di tappetino, un nastro di proteine, un complesso multiproteico simile ad una scala a pioli detta complesso sinaptinemale che fa da impalcatura fisica fra i cromosomi stessi. Questo complesso sono presenti più punti di aggancio che vengono detti chiasmi. E’ proprio a partire da questi punti di contatto, durante la sinapsi, che si verifica il fenomeno del crossing-over, cioè lo scambio fisico, scambio genetico di porzioni materne e paterne. Siccome i cromosomi sono sostanzialmente associazioni di geni, il crossing-over altera questa associazione e porta a combinazioni di geni diverse da quelle iniziali in ciascuno dei cromatidi. Si ha così un rimescolamento detto ricombinazione genetica. Questo aumenta di molto la variabilità della prole grazie alla combinazione di nuovi caratteri nella stessa specie. I cromosomi “riarrangiati” conterranno tratti di entrambe i genitori, di origine materna e paterna.

In diplotene il complesso sineptinemale è disgregato, il crossing-over è completato. Sono ben visualizzati i chiasmi.

Nella diacinesi si chiude la profase I e si passa alla fase successiva.

Facendo un sunto: in leptotene: si assemblano le strutture, in zigotene: si formano le tetradi, in pachitene avviene il crossing-over, in diplotene gli omologhi sono in separazione e si visualizzano i chiasmi

Nella metafase I, come nella mitosi, cominciano a dissolversi la membrana nucleare, si forma il fuso mitotico che aggancerà il cinetocore e le tetradi cominceranno il loro spostamento in direzione della piastra equatoriale.

Contrariamente ciò che accade in mitosi, in anafase I della meiosi i cinetocori non si separano e ogni cromosoma omologo sarà costituito da due cromatidi che migreranno ai poli opposti della cellula. Una volta giunti a destinazione, in telofase I comincerà a scomparire il fuso mitotico, a riformarsi la membrana nucleare, i cromosomi si despiralizzeranno e si compirà la citodieresi con la divisione di due cellule figlie.

Nella meiosi II il percorso sarà simile e più veloce a quello che avviene nella mitosi. In profase II il materiale genetico si ispessirà e si accorcerà, si formeranno i cromosomi che in metafase II si disporranno sul piano equatoriale della cellula, mentre cinetocore e fibre del fuso si agganceranno. In anafase II ci sarà la scissione dei cinetocori e i cromosomi verranno trascinati verso i poli opposti della cellula. In telofase II si riformerà la membrana nucleare e siccome in meiosi I si erano formati due nuclei, in meiosi II ci sarà la scissione di questi due nuclei in altri due e avremo 4 cellule finali aploidi cioè cellule che avranno un patrimonio genetico dimezzato, ridotto a metà.

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